水生植物是水體中的重要類群，在維持水生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定中起著舉足輕重的作用。由于經(jīng)常要面臨水位升降等環(huán)境變化，許多水生植物進(jìn)化出了“異形葉”，即基因型相同的植物在不同環(huán)境下能夠產(chǎn)生顯著差異的葉形。具體來(lái)說(shuō)，異形葉植物的沉水葉常為深裂、絲狀或線形，氣孔密度較低或缺失；而陸生葉形則較簡(jiǎn)單，維管束發(fā)達(dá)，氣孔密度較高。水生植物的異形葉性是研究植物表型與環(huán)境適應(yīng)的理想模型，但由于缺乏合適的模式植物，其進(jìn)化規(guī)律和調(diào)控機(jī)制研究仍不充分。

近日，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所侯宏偉研究員團(tuán)隊(duì)與日本京都產(chǎn)業(yè)大學(xué)等合作，發(fā)布了首個(gè)染色體水平的異葉水蓑衣基因組（Li et al.,2024），初步解析了異葉水蓑衣進(jìn)化、發(fā)育和異形葉調(diào)控的分子機(jī)制。

該研究通過(guò)對(duì)異葉水蓑衣進(jìn)行PacBio測(cè)序，將其基因組組裝到15條偽染色體上（圖1）。異葉水蓑衣基因組為871.92 Mb，分化時(shí)期約為30.6 Mya，處于漸新世（33.9-23.0 Mya）。該地質(zhì)時(shí)期大氣中CO₂減少，全球氣溫下降，而異葉水蓑衣基因組中 “低溫響應(yīng)”、“光合作用調(diào)控”和“碳水化合物代謝”等基因家族顯著擴(kuò)張，提示其環(huán)境適應(yīng)性可能與這些基因的擴(kuò)張密切相關(guān)。隨后，他們分析了水陸生境下的轉(zhuǎn)錄組，發(fā)現(xiàn)與環(huán)境刺激、葉形發(fā)育和激素代謝等相關(guān)的基因差異表達(dá)，共同調(diào)節(jié)了異葉水蓑衣的表型、結(jié)構(gòu)和生理可塑性。通過(guò)進(jìn)一步對(duì)不同環(huán)境（水陸生境、溫度、光照和濕度）下的差異表達(dá)基因進(jìn)行分析，鑒定到LMI1 (LATEMERISTEMIDENTITY1)可能是調(diào)控其異形葉性的關(guān)鍵候選基因，并通過(guò)基因沉默等技術(shù)驗(yàn)證了該基因?qū)λ~形的調(diào)控作用。上述工作鞏固了異葉水蓑衣作為異形葉研究模式植物的地位，也為揭示全球氣候變化背景下植物的環(huán)境適應(yīng)和演化規(guī)律，以及水生植物多樣性保護(hù)與利用等奠定了基礎(chǔ)。

該研究歷時(shí)5年，相關(guān)成果于7月30日以Water wisteria genome reveals environmental adaptation and heterophylly regulation in amphibious plants為題，在線發(fā)表于植物學(xué)期刊Plant,Cell & Environment雜志上（https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pce.15050）。水生所李高潔助理研究員為論文第一作者，侯宏偉研究員為通訊作者。該研究得到了中國(guó)科學(xué)院國(guó)際伙伴關(guān)系計(jì)劃項(xiàng)目（152342KYSB2020021）、國(guó)家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目（32101254）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2017YFE0128800）和國(guó)家留學(xué)基金委的支持。

自2014年以來(lái)，侯宏偉研究員團(tuán)隊(duì)在水生植物的異形葉研究領(lǐng)域取得了一系列進(jìn)展：通過(guò)對(duì)異形葉植物進(jìn)行比較和篩選，發(fā)現(xiàn)爵床科水生植物異葉水蓑衣（Hygrophila difformis）的異形葉特征明顯，具有大小合適、生長(zhǎng)迅速、能夠響應(yīng)多種環(huán)境因子等優(yōu)勢(shì)，建議將其作為研究異形葉的模式植物（Li et al.,2017;2019）；在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步優(yōu)化了異葉水蓑衣的組織培養(yǎng)和遺傳轉(zhuǎn)化條件，建立了該植物的穩(wěn)定遺傳轉(zhuǎn)化體系（Li et al.,2020）；基于上述體系，通過(guò)基因過(guò)表達(dá)和基因沉默等方法，首次證明KNOTTED1-LIKEHOMEOBOX （KNOX1）基因參與了異葉水蓑衣的異形葉發(fā)育過(guò)程（Li et al.,2022）。

圖1 異葉水蓑衣和表型和基因組信息

（a）水陸生境下的異葉水蓑衣植株和葉形；（b）異葉水蓑衣染色體的Hi-C互作；（c）異葉水蓑衣的基因組信息總覽

參考文獻(xiàn)：?

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