近日，中國科學(xué)院水生生物研究所謝平研究員團(tuán)隊(duì)從物種多樣性和功能性狀出發(fā)，提出了富營養(yǎng)化影響生態(tài)系統(tǒng)彈性的潛在機(jī)制。該研究以“Eutrophication decreases ecological resilience by reducing species diversity and altering functional traits of submerged macrophytes”為題，在線發(fā)表在Global Change Biology，鏈接地址：https://doi.org/10.1111/gcb.16872。

　　生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換引起了越來越多生態(tài)學(xué)家的關(guān)注，因?yàn)椴豢赡娴姆蔷€性突變會(huì)極大地改變生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能。隨著系統(tǒng)接近臨界點(diǎn)，生態(tài)彈性會(huì)下降，當(dāng)環(huán)境條件超過特定閾值時(shí)，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換便會(huì)發(fā)生。例如，謝平研究團(tuán)隊(duì)基于對武漢東湖64年的長期生態(tài)調(diào)查和沉積柱古硅藻群落數(shù)據(jù)，揭示了包含多營養(yǎng)級(jí)生物突變以及時(shí)滯的湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換及其驅(qū)動(dòng)因素（Su et al., 2021, Journal of Ecology）。另一方面，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化和生態(tài)彈性密切相關(guān)，但如何量化生態(tài)彈性依然是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)難題，而生態(tài)彈性又與生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)控有關(guān)。一般來說，強(qiáng)正反饋容易產(chǎn)生突變，而弱正反饋容易產(chǎn)生平滑或線性響應(yīng)。正反饋本質(zhì)上來說是一種自我促進(jìn)的過程，可通過提高穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值來緩沖外部環(huán)境變化引起的突變。本研究團(tuán)隊(duì)先前的結(jié)果表明，大型沉水植物為主的清水狀態(tài)的生態(tài)彈性主要由改變水體透明度的正反饋強(qiáng)度決定（Su et al., 2019, Science of the Total Environment）。因此，提升以大型沉水植物為主的正反饋強(qiáng)度，削弱以藻類為主的正反饋強(qiáng)度，是保持清水狀態(tài)高生態(tài)彈性的關(guān)鍵。 

　　生態(tài)系統(tǒng)彈性可受到群落功能性狀的影響，形態(tài)和生理特征反映了物種或群落的生態(tài)策略，對揭示物種對環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)及預(yù)測全球變化具有重要意義。例如，本研究團(tuán)隊(duì)基于光照控制實(shí)驗(yàn)及野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，沉水植物性狀網(wǎng)絡(luò)與植物的生長、群落結(jié)構(gòu)和功能相關(guān)（Wang et al., 2022, Science of the Total Environment; Rao et al., 2023, Functional Ecology）。在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，具有高形態(tài)復(fù)雜性的沉水大型植物可以在湖底形成密集的草甸，從它們的冠層和根部釋放活性氧，抑制沉積物磷的釋放，并形成復(fù)雜的空間，為浮游動(dòng)物提供棲息地，對維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)的清水狀態(tài)具有重要作用。化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性是植物保持其內(nèi)部元素含量穩(wěn)定的能力，團(tuán)隊(duì)以往研究結(jié)果表明，沉水植物群落化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性與群落結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性相關(guān)，且高內(nèi)穩(wěn)性植物比低內(nèi)穩(wěn)性植物對水體TP具有更大的響應(yīng)閾值，表明高內(nèi)穩(wěn)性植物占優(yōu)勢的群落可能具有更大的生態(tài)彈性(Su et al., 2019, Water Research；Rao et al.,2021,Water Research) 。 

　　物種多樣性同樣是影響生態(tài)系統(tǒng)彈性的關(guān)鍵，具有高物種多樣性的生態(tài)系統(tǒng)通常具有更高生態(tài)系統(tǒng)功能和時(shí)間不變性。由于物種可能對環(huán)境變化做出不同的響應(yīng)，物種不同步變化會(huì)提供一種 "保險(xiǎn) "效應(yīng)以保持整體功能的恒定。此外，多個(gè)物種可能會(huì)具有更高的空間復(fù)雜性和功能冗余，這對促進(jìn)物種共存和強(qiáng)化正反饋?zhàn)饔弥陵P(guān)重要。然而，盡管有明顯的證據(jù)表明世界范圍內(nèi)的物種多樣性喪失，但這種喪失對生態(tài)系彈性的影響卻知之甚少。 

　　鑒于此，基于對長江中下游，云貴高原和四川盆地的35個(gè)湖泊的野外采樣調(diào)查，研究人員量化了沉水植物的形態(tài)復(fù)雜性（即植物的比表面積），形態(tài)可塑性（即比表面積的變異系數(shù)）和化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性，探討了水體富營養(yǎng)化如何通過改變沉水植物群落功能性狀和物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)彈性產(chǎn)生影響。 

圖1 群落生物量和物種多樣性與正反饋強(qiáng)度之間的關(guān)系

　　研究發(fā)現(xiàn)形態(tài)復(fù)雜性和形態(tài)可塑性與磷化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性相關(guān)，并且與生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和穩(wěn)定性有關(guān)。我們還發(fā)現(xiàn)，以大型沉水植物為主的湖泊，其正反饋強(qiáng)度與群落生物量和物種多樣性顯著正相關(guān)（圖1）。富營養(yǎng)化可以通過降低群落的形態(tài)復(fù)雜性、可塑性和化學(xué)計(jì)量內(nèi)穩(wěn)性減少群落的生物量，并通過低光照度減少物種多樣性，最終降低清水狀態(tài)的正反饋強(qiáng)度和生態(tài)彈性（圖2）。研究認(rèn)為，在未來不斷變化的環(huán)境中，應(yīng)同時(shí)考慮功能性狀和物種多樣性的變化，以建立更具彈性的生態(tài)系統(tǒng)。 

圖2 富營養(yǎng)化影響正反饋的路徑。箭頭上的數(shù)字表示路徑系數(shù)（*** P < 0.001， ** P < 0.01， * P < 0.05）。圖中黑色箭頭表示負(fù)相關(guān)，紅色箭頭表示正相關(guān)，虛線表示相關(guān)性不顯著。 

　　該研究得到了中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDB31000000），云南省科學(xué)技術(shù)廳（202103AC100001）和國家自然科學(xué)基金（32101308）等項(xiàng)目的聯(lián)合資助。水生所2021級(jí)碩士研究生程超躍為該論文第一作者，謝平研究員和云南大學(xué)蘇豪杰副研究員為共同通訊作者。