百歲蘭（Welwitschia mirabilis）又名千歲蘭，是買麻藤類單種科百歲蘭科孑遺植物，系裸子植物中唯一的草狀木本，是一種十分罕見的植物?；涗洶贇q蘭曾經(jīng)廣泛分布于巴西、葡萄牙等地。隨著大陸板塊分裂，氣候驟變，自然居群幸存于如今的安哥拉與納米比亞沙漠（納米比亞國花）。是《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ保護(hù)植物，被國際植物學(xué)會(huì)列為世界八大珍稀植物之一。百歲蘭一生只有兩片葉子，持續(xù)生長不脫落，葉子壽命為植物界最長，其個(gè)體在原產(chǎn)地可存活達(dá)3000年之久，故此得名。 

　　自2017年開始，在中國科學(xué)院中-非聯(lián)合研究中心的組織下，中國科學(xué)院武漢植物園王青鋒研究員帶領(lǐng)植物多樣性與進(jìn)化學(xué)科組與深圳中科院仙湖植物園萬濤研究員團(tuán)隊(duì)、納米比亞Gobabeb研究中心、英國Kew皇家植物園、中國科學(xué)院植物研究所、英國倫敦瑪麗女王大學(xué)、比利時(shí)根特大學(xué)等十余個(gè)合作單位的科學(xué)家聯(lián)合啟動(dòng)了百歲蘭基因組與適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制的研究工作。經(jīng)過連續(xù)三年多次的野外觀察和取樣，采用第三代測(cè)序技術(shù)和Hi-C 技術(shù)輔助組裝注釋獲得了百歲蘭6.8G的基因組全長序列，Scaffold N50 達(dá) 295.50 Mbp，93.65%的序列錨定到 了21 條染色體上，結(jié)合RNA-seq、Bisulphite-seq、sRNA-seq、核磁共振、激素測(cè)定等分析，對(duì)百歲蘭的演化歷史和生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行了研究。 

　　研究發(fā)現(xiàn)，百歲蘭物種分化產(chǎn)生之后約8千6百萬年發(fā)生了一次獨(dú)立的全基因組加倍（WGD），基因組在近1-2個(gè)百萬年內(nèi)經(jīng)歷了劇烈的轉(zhuǎn)座子爆發(fā)，但高頻的非同源重組抵消了大部分?jǐn)U增的轉(zhuǎn)座子序列。上述變化發(fā)生的時(shí)間和百歲蘭所處納米比亞沙漠的形成歷史（約至少八千萬年前形成的地球上最古老沙漠）具有很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性。 

　　通過對(duì)百歲蘭原始分生組織和新老葉段的甲基化測(cè)序和比較，發(fā)現(xiàn)百歲蘭基因組整體呈現(xiàn)極端重度甲基化，并通過CHH位點(diǎn)甲基化動(dòng)態(tài)差異來特異性調(diào)節(jié)沉默轉(zhuǎn)座子，以維持分生組織細(xì)胞基因組完整性，避免DNA的有害突變。有意思的是，重度的甲基化似乎加速了百歲蘭基因組脫氨基的速率，使得其G-C含量異常低。在漫長的極端干旱和貧營養(yǎng)的條件下，百歲蘭基因組演化朝著小且‘低能耗’的方向演化。 

　　通過與其他代表性陸地植物的比較分析，相關(guān)抗性基因（HSP, LRR, WRKY, bHLH等）在百歲蘭中發(fā)生了明顯擴(kuò)增，涉及細(xì)胞穩(wěn)態(tài)、細(xì)胞生長速率、DNA修復(fù)的諸多轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)式樣，尤其是調(diào)控植物分生組織分生能力的ARP和KNOX1共表達(dá)模式與其他種子植物區(qū)別明顯，使得百歲蘭能持續(xù)不斷的獲得新分化的葉片細(xì)胞，保證兩片葉子的持續(xù)伸長。研究還發(fā)現(xiàn)脫落酸ABA合成限速酶NCED4在百歲蘭不同組織差異表達(dá)可能是由啟動(dòng)子區(qū)CHH差異甲基化調(diào)控引起的。 

　　相關(guān)研究表明，百歲蘭的基因組演化與其近1億年以來經(jīng)歷的地質(zhì)環(huán)境劇變和持續(xù)高溫干旱影響有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，趨向小且‘低能耗’。重度甲基化和CHH位點(diǎn)調(diào)節(jié)，有效的保證了百歲蘭基因組在世代交替過程中的完整性；調(diào)控初生分生組織發(fā)育轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)模式的變化很可能影響了該物種現(xiàn)今的形態(tài)建成式樣，特異性降低的細(xì)胞生長速率、細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)建成使得百歲蘭的兩片葉子緩慢而健康的生長，而抗熱、高度木質(zhì)化的葉片進(jìn)一步助其適應(yīng)極度干旱的環(huán)境。 

　　相關(guān)研究成果以The Welwitschia genome reveals unique biology underpinning extreme longevity in deserts為題，于2021年7月12日發(fā)表在Nature Communications上。研究工作得到中國科學(xué)院中-非聯(lián)合研究中心研究專項(xiàng)、國家自然科學(xué)基金等的支持。 

　　文章鏈接：https://www.nature.com/articles/s41467-021-24528-4 

圖1. 百歲蘭形態(tài)、生境及其分布

圖2. 百歲蘭基因組演化動(dòng)態(tài)和歷史

圖3. 百歲蘭甲基化圖譜，重度甲基化百歲蘭基因組脫氨基導(dǎo)致的低GC

圖4. 百歲蘭特性擴(kuò)張基因家族及新老葉段基因家族的差異表達(dá)